Músculo cardíaco
A maior parte do coração consiste em tecido muscular cardíaco. Como o músculo esquelético, o músculo cardíaco também é estriado, mas sua ação é involuntária: seus ciclos alternados de contração e relaxamento não são controlados de maneira consciente pelo sistema nervoso. Ao contrário, eles são controlados involuntária ou inconscientemente pelo sistema nervoso autônomo e pelo sistema endócrino.
As fibras musculares cardíacas são menores em comprimento e maiores em diâmetro do que as fibras musculares esqueléticas e, ao contrário das fibras esqueléticas que são multinucleadas, as fibras cardíacas contêm apenas um ou dois núcleos localizados centralmente.
O músculo cardíaco (miocárdio) é constituído por células alongadas e ramificadas, que se prendem umas às outras por meio de junções intercelulares complexas, que aparecem como linhas transversais do sarcolema fortemente coráveis em intervalos irregulares ao longo da célula – os discos intercalares.
Esses discos intercalares são complexos juncionais encontrados na interface de células musculares adjacentes, que aparecem como linhas retas ou exibem um aspecto em escada. Neles encontram-se três especializações juncionais principais:
- zônula de adesão,
- desmossomos,
- junções comunicantes.
As zônulas de adesão representam a principal especialização da membrana da parte transversal do disco, são encontradas também nas partes laterais e servem para ancorar os filamentos de actina dos sarcômeros terminais.
Os desmossomos unem as células musculares cardíacas, impossibilitando que elas se separem durante a atividade contrátil.
Nas partes laterais dos discos encontram-se as junções comunicantes, responsáveis pela continuidade iônica entre células musculares adjacentes. Do ponto de vista funcional, a passagem de íons permite que cadeias de células musculares se comportem como se fossem um sincício funcional, pois o sinal para a contração passa como uma onda de uma célula para a outra. Desta forma, os potenciais de ação (PAs) musculares se propagam rapidamente de uma fibra cardíaca para outra.
Organização das fibras musculares cardíacas e das miofibrilas
A estrutura das fibras cardíacas e das miofibrilas é praticamente a mesma descrita para para o músculo esquelético, com algumas pequenas diferenças.
As fibras cardíacas são circundadas por uma delicada bainha de tecido conjuntivo, equivalente ao endomísio do músculo esquelético, que contém abundante rede de capilares sanguíneos. O músculo cardíaco também possui um perimísio, mas não um epimísio.
No músculo cardíaco o sistema de túbulos T e o retículo sarcoplasmático não são tão bem organizados como no músculo esquelético. Na musculatura dos ventrículos os túbulos T são maiores do que no músculo esquelético.
Os túbulos T cardíacos se localizam na altura da linha Z e não na junção entre as bandas A e I, como acontece no músculo esquelético. Por isso, no músculo cardíaco, cada túbulo T está ligado a uma expansão (cisterna terminal) do retículo sarcoplasmático, formando uma díade por sarcômero, e não uma tríade, como ocorre no músculo esquelético. O retículo sarcoplasmático não é tão desenvolvido e distribui-se irregularmente entre os miofilamentos.
No coração existe uma rede de células musculares cardíacas modificadas, acopladas às outras células musculares do órgão, que têm papel importante na geração e condução do estímulo cardíaco, de tal modo que as contrações dos átrios e ventrículos ocorrem em determinada sequência, tornando possível que o coração exerça com eficiência sua função de bombeamento do sangue. Para sua abordagem detalhada, consulte A atividade elétrica do coração.
Acoplamento Excitação-Contração
O acoplamento excitação-contração é semelhante ao músculo esquelético, com algumas variações.
A principal diferença entre o músculo cardíaco e o músculo esquelético é a fonte de estimulação. Vimos que o músculo esquelético se contrai somente quando estimulado pela acetilcolina (ACh), liberada por um impulso nervoso em um neurônio motor. Por outro lado, o coração bate porque algumas das fibras musculares cardíacas atuam como um marca-passo para iniciar cada contração cardíaca. O ritmo intrínseco das contrações cardíacas é chamado autorritmicidade. Vários hormônios e neurotransmissores aumentam ou diminuem a frequência cardíaca, acelerando ou desacelerando o marca-passo do coração.
A fonte íons cálcio também é outra diferença. No músculo cardíaco, como o retículo sarcoplasmático não é tão desenvolvido quanto no músculo esquelético e distribui-se irregularmente entre os miofilamentos, existem três fontes de Ca2+ para a contração:
- líquido extracelular (LEC): fonte externa
- túbulos T
- retículo sarcoplasmático (RS)
A contração cardíaca depende muito da concentração de íons cálcio no líquido extracelular (fonte externa de Ca2+). A razão para isto é que as aberturas dos túbulos T passam diretamente da membrana da célula miocárdica para o espaço extracelular, permitindo que o líquido extracelular circule pelos próprios túbulos T. Consequentemente, a quantidade de íons cálcio no sistema de túbulos T depende, em grande parte, da concentração de íons cálcio no líquido extracelular. Ainda, o influxo de cálcio externo age como desencadeador da liberação de cálcio armazenado no RS.
No interior dos túbulos T também existe grande quantidade de mucopolissacarídeos com carga negativa que se ligam à grande quantidade de íons cálcio, mantendo-os sempre disponíveis para se difundirem pelo interior das fibras do miocárdio quando ocorre o potencial de ação nos túbulos T.
Assim que cessa o estímulo, os íons cálcio são bombeados de volta não só para dentro do RS, mas também para o líquido extracelular, permanecendo nesses locais até que novo potencial de ação muscular se inicie.
O mecanismo geral de acoplamento excitação-contração no músculo cardíaco é mostrado na figura abaixo.
Fontes de energia para a contração cardíaca
O músculo cardíaco (miocárdio), assim como os músculos esqueléticos, utiliza energia química para realizar o trabalho de contração. O miocárdio contém numerosas mitocôndrias, que ocupam aproximadamente 40% do volume citoplasmático, o que reflete seu intenso metabolismo aeróbio. Em comparação, no músculo esquelético as mitocôndrias ocupam apenas cerca de 2% do volume do citoplasma.
O tecido muscular cardíaco armazena ácidos graxos sob a forma de triglicerídios, encontrados nas gotículas lipídicas do citoplasma de suas células. Existe também pequena quantidade de glicogênio, que fornece glicose quando há necessidade. Consequentemente, no músculo cardíaco a energia química deriva, em maior parte, da oxidação dos ácidos graxos e, em menor proporção, de outros nutrientes, especialmente lactato e glicose.
Sob condições normais de repouso, o músculo cardíaco se contrai e relaxa, em média, aproximadamente 75 vezes por minuto. Assim, devido ao seu intenso metabolismo aeróbio, o tecido muscular cardíaco necessita de uma oferta constante de oxigênio e de nutrientes. As mitocôndrias nas fibras musculares cardíacas são maiores e mais numerosas do que nas fibras musculares esqueléticas e produzem a maior parte do ATP necessário via respiração celular aeróbia. Além disso, as fibras musculares cardíacas usam ácido lático, liberado pelas fibras musculares esqueléticas durante o exercício, para fabricar ATP.